[转]雄性哺乳动物为何选择一夫一妻制？

牙不是笑掉的

迄今为止，社会性单配偶制（即一夫一妻制）的进化现象已经在多种哺乳动物中数次产 生，这是雄性动物的交配策略，原因在于这些物种的雌性动物因为生态方面的因素而呈广泛分布。

长久以来，单配偶制（即一夫一妻制） 一直吸引着科学家和普通大众的注意。问题 的关键在于，这种配偶制竟然发生在多种雄 性哺乳动物身上。对此，进化生物学家感到 十分不解。显然，雄性哺乳动物在单位时间 内繁殖后代的潜力要比雌性高得多。鉴于 此，人们必然要弄清楚这种做法的选择性优 势所在，这种优势应该足以弥补雄性因约 束自己，只与一位雌性进行繁殖活动所导 致的潜在生殖力丧失的后果。在本期杂志 （Science Vol 341）的第526页，Lukas和 Clutton-Pock两名研究者为这个问题作出了 证明：雄性哺乳动物并非通过父方养育后代 产生的合理受益来弥补其接受单配偶制带来 的代价，而是通过配成一对配偶的方式来解 决由于生态因素而导致的雌性个体间分布距离远的不足。

在鸟类、某些新鳍类鱼、无尾类动物以 及节肢动物之中，父方对后代的直接养育是 可以实现的，并且这种做法增加了其后代的生存率。因此，自然选择青睐于这种促进单配偶制产生的雄性繁殖策略。但是，哺乳动物的情况却截然不同，它们的体内妊娠和随之而来的哺乳等必需的亲代养育方式都只局限于雌性；相对于雄性而言，这种生理性约束就减少了雌性可能繁殖后代的几率。因此，若雄性哺乳动物只与一位雌性结为伴侣，那么它就放弃了额外的配对机会，从理论上说这不利于它们的繁殖。由此可见，单配偶制能够成为雄性哺乳动物繁殖的策略，这的确需要解释。

当然，我们可以从雌性方面进行说明。雌性遵从它们自己的繁殖策略，这一点并不受其配偶数量的限制，而是受到资源获取以及父方养育的可能性的限制。所以，动物的饮食特点以及其它生态学因素决定了雌性哺乳动物的空间分布（图1）。根据动物群居的获益和成本之间要达成的平衡这一自然规则，雌性要么聚居，要么独居。而无论是哪一种方式，个体家庭的生活范围都可能会与周边的雌性动物产生重叠。



哺乳动物的社会进化：食物来源的分布和数量、天敌以及病原体（左图）决定某种哺乳动物的雌性是独居还是群居。而雄性的社交策略则由随后的下一步情况决定，比如杀婴行为的风险、双亲养育的选择、性内抉择以及接受同类雌性的时空分布。Lukas和Clutton-Brock证明，在以上因素中，雌性的时空分布决定了哺乳动物形成一对一的生活方式。当独居的雌性聚集或群居时，则进化出其它的社会组织方式。

因此，雌性哺乳动物为它们的种群设立了基本的规则，而雄性则按照雌性的分布进行匹配。由于配偶数量限制了雄性繁殖的成功率，因此它们对雌性的空间分布和雌性的性接受期的同步程度较为敏感。这样，当雄性哺乳动物面对独居的雌性时，它有两种选择：一是广泛漫游，尽力覆盖数只雌性动物所处的范围，并护卫它们的安全；二是只结交一位雌性，并与其生活，成为一对配偶。

从雄性的角度来看，这儿产生了一个重要的问题：到底是由于雌性的空间分布迫使雄性接受单个配偶的生活呢，还是自然选择无视雄性丧失交配机会的代价而独青睐于这种方式？在此之前，有许多设法解释哺乳动物单配偶制进化现象的假说，可惜都被一一驳倒，其余的假说则被证明更符合鸟类或其它门类的生物。目前，针对雌性空间分布和父方养育的假说也出现了一个反证。而且，此前的大多数研究都假定单配偶生活的动物始祖都是独居的，但这并不属实。最近一项关于动物原始社会进化的研究显示，它们的始祖过的是群居生活。

为了解决这些问题，Lukas和Clutton­Pock从所有的生物种类中搜集了2500多种哺乳动物的社会生态学和生命史数据。他们利用种系发生学的重构法，确认了61种自主转化成为社会性单配偶制的哺乳动物。除了其中一种之外，其余动物都是从雌性独居的生物原种进化而来。并且，虽然现今大多数属于社会性单配偶制的动物都以父方养育为特点，但他们的分析有力表明，父方养育是在单配偶制形成之后才进化出来的，这就排除了父方养育是哺乳动物选择进化为单配偶制的主要自然选择动力的说法。这两位研究者的分析还排除了雄性为降低后代的风险而产生杀婴行为是促进单配偶制进化的主要驱动力的可能，这样，对于雄性以保护妻子和幼儿的形式来完成其“父方投资”的假说也就不攻自破了。

研究者还证明，与雌性独居的种群相比，现今仍然选择成对生活的动物物种均以较低的分布密度出现，它们与其近邻产生重叠的生活领域也相对较小。因此，成对生活的的雌性动物很可能由于生态方面的原因而分布广泛，当然也有可能是因为它们经历了强烈的雌性哺育竞争而导致了现在的结果。那么可以推测：在哺乳动物形成配对生活的初期，雄性很可能由于能力所限，无法独占空间分布广泛的多个雌性，因此被进入了这种社交组织方式之中；而父方养育和杀婴行为式的保护所带来的益处只不过是顺水推舟地稳固其习性罢了。

这样，据此惊人的样本规模和清晰的阐述，Lukas和Clutton-Pock得以解释此前研究所产生的各种相互矛盾的结果。他们的研究还为社会生态学模型（一种为进化性社会系统研究服务的理论框架，一直遭受批评）提供了强大的支持。但是，这项研究也提出了一些新的问题。比如说，为何单配偶制在哺乳动物之中分布得如此不均？在大多数种群中未出现单配偶制，这能否仅仅通过（大多未知的）饮食适应性来获得解释？为何某些种群的成对伴侣一整年都亲密地呆在一起，而有些种群却一年才见一次面，就为了进行交配？而在不同种群之中，与配偶之外的异性交配或者同种动物内社交组织的变异有多常见？而这些社交发生的结果会是什么？上述问题之中，有些也适用于对人类的研究，尽管人类的单配偶制并非起源于独居的祖先，而是还有其他的因素。但是，也正是因为如此，我们必须寻找出单配偶制产生的原因。